MECANISMOS BIOLÓGICOS DEL DESARROLLO
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Plan morfológico de los embriones: crecimiento y diferenciación
Fundamentos genéticos del desarrollo
Tanto en vertebrados como en invertebrados, los genes homeobox se agrupan en
complejos en un cromosoma. En otras palabras: en la molécula lineal de ADN que
constituye cada cromosoma, los genes homeobox están dispuestos en orden.
Analizando embriones de ratón se observó que el orden de tales genes en un
cromosoma se corresponde con el lugar en que se expresan. Así, los genes con
homeobox situados cerca del extremo izquierdo de un cromosoma se expresan en las
regiones posteriores del cuerpo y los genes de la derecha se expresan más cerca de la cabeza.
Tales genes se agrupan en una familia génica
denominada "genes homeobox" o "genes con caja homeótica". La acción de estos
genes conduce a la división del embrión en campos celulares determinados a
originar tejidos y órganos específicos.
Desde el cigoto se van constituyendo, en forma gradual, todos los componentes
necesarios para que un nuevo organismo adquiera piel, un sistema nervioso,
estructuras de sostén y mantenimiento, etc.
Formación de patrones
La formación de patrones o modelos básicos de desarrollo, es la organización de
grupos o subgrupos celulares en el espacio, adquiriendo una disposición especial
entre sus componentes y con tejidos o estructuras vecinas.
Procesos morfogenéticos o topogénesis embrionaria
Los procesos morfogenéticos se pueden clasificar en:
Regresión de órganos
se asocia al mecanismo de muerte
celular programada.
Agregación de células independientes de otras estructuras
se agrupan para dar origen a órganos o estructuras
como las cartilaginosas, musculares u óseas.
Concentración de células asociadas a láminas o estructuras
pueden agruparse
y rodear a una estructura embrionaria conformándole una cápsula, o bien constituir
la periferia de blastemas precursores de diferentes órganos.
Formación de células libres
Este proceso morfogenético aporta componentes celulares para diversos órganos. El
mismo consiste en la división de grupos celulares con la consecuente migración de
un grupo, la mayoría o todas sus células.
División de capas.
durante el desarrollo se forman grupos celulares en
disposición laminar que terminan separándose se la capa originaria.
Invaginación de capas
En la formación de algunos órganos, como por ejemplo el ojo o el oído interno,
participan estructuras vesiculares, parte de las cuales se invaginan hacia la cavidad
interna del cuerpo.
Invaginación
Este proceso se asocia con un fenómeno de
inducción y cambios en las propiedades bioquímicas de las células inducidas.
Engrosamiento local de capas
Se lo asocia más con el alargamiento celular que con la multiplicación del
número de células.
Expansión de una capa
La capa
celular, a medida que ocurren las mitosis, se desplaza como un conjunto sobre un
sustrato que le sirve de base.
Durante la gastrulación se verifica el desplazamiento de grupos celulares que, una
vez llegados a su destino, inician interacciones con las células vecinas que activan o
reprimen genes.
Es el cambio en la forma y/o la localización, tanto de una célula
como de un tejido o estructura embrionarios.
Muerte celular.
Para que ocurra una diferenciación sexual normal, en los embriones machos deben desaparecer estructuras propias de las hembras y viceversa. La desaparición implica la muerte de aquellas células pertenecientes a los esbozos del sexo opuesto al que el embrión debe desarrollar según su fórmula cromosómica.
El mecanismo de muerte celular está regulado por factores intrínsecos (genético) y extrísecos (hormonales, morfógenos) a la célula.
La muerte celular programada se denomina apoptosis. Desde el punto de vista biológico la apoptosis es un mecanismo que permite a los metazoos controlar el número de células en los tejidos y eliminar células individuales que comprometen la supervivencia del animal.
Crecimiento embrionario.
Citodiferenciación y genes.
A pesar de la progresiva diferenciación que
presentan las células a medida que el desarrollo avanza, todas las células
presentan, desde el punto de vista genético, la misma información. Dado que los
genes actúan determinando la síntesis de proteínas, es lógico suponer que muchos
de ellos se inactivan (pero no desaparecen) a medida que la diferenciación progresa.
Criterios de diferenciación celular.
Para determinar el grado de diferenciación de una célula se utilizan diferentes criterios, cada uno de los cuales implica una metodología de análisis distinta en su complejidad.
Con el empleo de la microscopía electrónica puede mejorarse el análisis de las células identificando estructuras subcelulares, con lo cual se hace más detallado el estudio.
Otro criterio es el bioquímico, analizando la presencia de proteínas específicas de un determinado grupo celular.
Un tercer criterio es el fisiológico, aplicado con aquellos tipos celulares que presentan, en estado adulto, funciones bien definidas, identificables en forma cuantitativa. El cuarto criterio utilizado es el evolutivo.
Este criterio se aplica en sentido prospectivo (a futuro) y se basa en los conocimientos existentes sobre el desarrollo embrionario de los distintos grupos celulares.
La diferenciación celular es un proceso gradual y continuo.
Citodiferenciación o diferenciación celular embrionaria.
Durante el desarrollo temprano, las divisiones celulares son muy rápidas.
El crecimiento es así el aumento del tamaño o del número de células en todo el organismo o una de sus partes.
Al avanzar el desarrollo, las divisiones se hacen más lentas, pero esta disminución en la velocidad de las mitosis no es homogénea para todas las partes del embrión.
"crecimiento diferencial".
En los albores del siglo XX
Cuando en el siglo XIX avanzaron las investigaciones sobre la embriología se descartó la posibilidad de la preformación y renació la idea aristotélica de epigénesis.
Teoría del mosaico de Wilhelm Roux (1850-1924), sostenía un punto intermedio entre preformación y epigénesis.
Este investigador creía que en los óvulos fecundados (cigotos) existían regiones predeterminadas para formar algunas partes del organismo, a la manera de mosaicos en un piso.
Su hipótesis era que si ésta contenía parte del cuerpo, la sobreviviente daría lugar a un organismo incompleto. Efectivamente, así ocurrió.
No obstante se descubrió que en algunas especies se desarrollaba medio embrión y en otras, embriones completos.
En el siglo XIX Fritz Müller (1821-1897) y Ernst Haeckel (1834-1919) formulan la ley biogenética según la cual "la ontogenia recapitula la filogenia", o bien que el desarrollo de un individuo recorre un camino semejante al de su grupo biológico.
Esta teoría, a pesar de que continua siendo mencionada en muchos libros de texto, ha sido muy discutida y criticada por los “errores” y falsedades reconocidas por el propio Haeckel.
A fines del Siglo XX... entramos en el siglo XXI
Experimentalmente se ha comprobado que en diferentes especies
animales el primer factor que determina el surgimiento de la diversidad en los
embriones es la distribución desigual de los componentes citoplasmáticos del cigoto.
Sabemos que durante la segmentación embrionaria, cada célula hija recibe una
copia idéntica de ADN pero diferentes componentes citoplasmáticos. De esta forma,
irán surgiendo gradualmente, diferentes tipos celulares. Entre ellos se establecerán
interacciones e irán aumentando la complejidad del embrión.
Anomalías congénitas.
¿De dónde venimos?.
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Cuando Schleiden y Schwann en 1839 formularon
La teoría celular
llevó a la idea de que los embriones se desarrollaban a partir de una sola célula, el cigoto.
En 1759, Wolff rechazó la idea de la preformación sosteniendo que en los úteros se encontraban los "glóbulos" y habló de capas resultantes de la división de los óvulos y a partir de las cuales se desarrollaba o formaba el embrión.
epigénesis
Sostenía que los órganos del embrión son formados de la nada, por medio de inducción por parte del ambiente.
En el Renacimiento, Leonardo da Vinci realizó esquemas sobre disecciones de úteros grávidos y efectuó mediciones del crecimiento fetal.
Harvey, en 1651 utilizó lentes de aumento para observar embriones de pollo.
En 1672, de Graaf observó con microscopios rudimentarios el útero de conejas y encontró pequeñas cámaras (blastocistos), proponiendo que los mismos se habrían originado no en el útero sino en un par de órganos conectados con él, los ovarios, en los cuales observó estructuras semejantes a las que se denomina actualmente folículos de de Graaf.
teoría de la preformación
En el interior de una de las células germinales se encontraba un ser minúsculo, un adulto en miniatura (el homúnculo), que se desarrollaba bajo ciertas condiciones favorables.
Los primeros en observar espermatozoides al microscopio fueron Ham y Leeuwenhoek en 1677. Sus observaciones los llevaron a concluir que contenían un homúnculo en su interior, es decir un ser humano en miniatura que se iría desarrollando durante la gestación.
Los más antiguos estudios sobre el desarrollo embrionario fueron realizados por Hipócrates (siglo V a.C.). Las referencias a las ideas de otro griego, Aristóteles (384-322), no pueden estar ausentes de cuanto tema biológico se aborde dada la inmensidad de sus estudios.
Epigénesis.
Esta teoría sostenía que un nuevo
organismo se podía desarrollar partiendo de una porción de material viviente
amorfo, mediante un proceso de "diferenciación de sus partes".
Procesos de interacción celular: la inducción embrionaria
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La potencialidad evolutiva de una célula son las posibilidades de diferenciarse originando distintos tipos celulares. De esta manera, cuanto mayor sea el número de células diferentes que puede generar una célula embrionaria, mayor es su potencialidad. Así, el cigoto sería la célula con mayor potencialidad evolutiva.
A medida que aparecen o se diferencian tipos celulares constituyentes de los tejidos embrionarios, la potencialidad disminuye.
Cuando una célula o grupo celular logra un estado de diferenciación que no puede ser trascendido, ya que alcanza el fenotipo de un tejido adulto, su potencialidad desaparece, habiendo alcanzado su significado evolutivo final.
Las cascadas o cadenas de inducciones determinan la aparición adecuada de los esbozos y componentes de los diferentes órganos, tanto el lugar como en el tiempo adecuado.
Analizando las cadenas de inducciones, se ha determinado la existencia de un proceso de inducción primaria y procesos de inducción secundaria.
La inducción primaria sería el primer efecto inductor de un tejido sobre otro.
Las inducciones secundarias serían las acciones consecutivas de diferentes tejidos inductores sobre el inducido, promoviendo cambios graduales.
A las interacciones entre células o estructuras embrionarias se las denomina "fenómenos de inducción". La inducción embrionaria se considera parte de un complejo y continuo proceso entre estructuras que coinciden en el tiempo y el espacio. Durante los fenómenos de inducción, una de las estructuras o tejidos embrionarios se ve obligado a seguir una vía de diferenciación que, de no mediar la acción de otro, no hubiera seguido: se lo denomina tejido inducido. La estructura o tejido con capacidad para obligar a otro u otros a diferenciarse en un determinado sentido es denominado tejido u órgano inductor. Desde el punto de vista de la embriología experimental se han estudiado distintos fenómenos de inducción en embriones de vertebrados. Uno de ellos es el proceso mediante el cual la notocorda ejerce una acción definida que determina la transformación de parte del ectodermo en ectodermo neural (neuroectodermo).
Normalmente existen entre las células uniones que presentan permeabilidad a iones y moléculas. Así, las uniones intercelulares representarían una vía de comunicación para el pasaje de sustancias que ponen en marcha los procesos de diferenciación mediante la activación o represión de genes, mantienen ese estado diferenciando o determinan su cese.
Migración celular.
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Cuando se observan al microscopio distintos tipos de tejidos, se comprueba que las células que los componen presentan una distribución en el espacio específica.
La histoarquitectura de cada órgano no es resultado del azar, sino un reflejo de propiedades celulares que se manifiestan durante la histogénesis y la organogénesis embrionarias.
En numerosas ocasiones, la distribución y organización normal de los tejidos y órganos depende del desplazamiento o la migración celular, tanto en forma aislada como en grupos.
En el proceso de migración cumplen importantes funciones los cambios en las propiedades fisicoquímicas de la periferia celular y de los componentes citoplasmáticos. Experimentalmente se ha comprobado que las células pueden reconocerse y adherirse entre sí siguiendo un plan predeterminado.
Movimiento.
